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Enhancing Genetic Gain through Genomic Selection: From Livestock to Plants
这篇是徐云碧老师2019年发表在《Plant Communications》上的综述。徐老师是农科院作科所以及CIMMYT的分子育种专家,著有《分子数量遗传学》和《分子植物育种》,提出环境型、遗传增益等非常具有指导意义的理论,是真正的行业大佬。最难得的是,他还是行业内的布道者,大力宣传先进知识,实在是业界良心。
这篇综述是从遗传增益的角度来理解GS,或者是说以GS为中心的遗传增益,积淀了徐老师大量的观点和成果。除了提炼要点,我也会参杂一点自己的理解和看法。
遗传增益
公式:ΔG = i σA rMG / t
提高遗传增益围绕着以上公式展开:增加选择强度,加大遗传方差,提高选择/预测准确性或遗传力,缩短育种周期。
自交和杂交作物育种的GS应用示例:
在动物中,个体价值更高,世代间隔短,因此遗传增益更高。此外,有合适的基因分型平台(价格合理的芯片),标记稳定,广泛的系谱信息及后代测试年限,种群结构少,流程相对简单。奶牛、猪、绵羊、肉牛、鸡等家畜陆续应用GS。
在植物GS中需考虑的影响遗传增益的因素:
几个主要影响植物GS的因素:
标记密度、群体大小、统计模型、参考群和候选群的遗传关系、群体结构和表型准确性等。
植物中最大的限制是成本,需要开发出具有高效益成本的基因分型、表型和环境分型平台,创建多样化和可更新的参考群,开发高效和多功能的基因组预测模型,缩短育种周期时间和加快育种过程,建立强大的决策支持系统,并建立开源育种计划。
此外,还要考虑纯种系和建立预测模型的高通量和精密表型,因为基因-环境相互作用(GEI或GxE)对植物的表型影响重大,但对动物的影响有限(在设施中饲养更便于管理)。
动物和植物GS的比较:
根据GS的影响因素,GS预测的准确性可用以下公式来表示:
rGM代表预测准确性,x1-x5分别代表标记密度、群体大小和结构、参考-候选群关系、遗传力、GS模型,系数a-e有可能和rGM并非线性关系。
高密度标记
增加群体规模,同时平衡参考-候选群关系
将标记效应和GWAS结果整合到预测模型中
在预测模型中加入GxE和非加性效应
通过多组学信息来优化预测模型
从GS的角度来看,有两种不同的策略可以提高植物育种的遗传增益。
此外,GS还可以与速育方法结合使用,以进一步缩短育种周期。
用于GS的综合育种平台:
育种的本质:创造变异—>挖掘变异—>应用变异
通过前育种将外来种质的相关基因转移到优良种质库中,使用高密度标记评估外来种质的育种价值,以及恢复目标性状的多样性。可以通过策略性采样的参考群预测基因库种质的表现。
遗传力与GS的预测准确性正相关。换句话说,在一定环境下,基于田间试验数据的农艺性状对遗传力的估计越高,预测性能就越好。因此,精细的田间管理减少环境影响和实验误差,从而提高遗传力估计和预测的准确性。
GS的预测准确性随群体规模的增加而增加,对于扩大群体和测试规模,DH技术是一种潜在的选择。GS+DH可以生产获得许多纯种系或中间育种材料。在玉米中,跨国种子公司开发了种子芯片技术,基于种子DNA的基因分型来促进在种植之前基于功能标记和GEBV预先选择DH品系,从而大大减少了后续支出。
在杂交育种中,GS用于潜在杂交种的表现预测,通过构建一个合适的参考群,并开发一个能够区分杂交群体、估计一般和特殊配合力的有效模型。在计算机上就可排除大量杂交。
综合育种平台将有助于提高育种效率、扩大测试规模,以提高选择强度,从而最终提高遗传增益。
许多研究表明,用于训练GS模型的表型和环境数据之间的相关性越高,预测精度越好,可以实现的育种结果就越有用,这在小麦GS育种中也得到了证实。
跨国育种公司的GS已经可以通过一组完善设备的集中式平台进行实施和管理,可显著降低成本。但小机构应该建立一个开放源代码的育种网络,以在GS育种程序之间共享各种资源,包括表型、基因型、环境型、设施平台、信息管理和决策支持工具。
共享数据:包括同一群体的其他基因型,更多具有相同亲本的群体,在其他环境中测试的相同群体所产生的基因型,表型和环境型(季节,年份和地点),或其某些组合等数据。
开源育种网络:
现有的一些开源育种平台:
GOBii; http://gobiiproject.org/
CIMMYT开源育种的GS实践:
玉米GS共使用7956个DH或F5:6品系,其中3年表型的1926个品系用作参考群,5030个无表型的品系用作预测群,根据GEBV选择了587个品系做进一步的测试和验证。(数据还未发表(X. Zhang and M.S.O., unpublished))
关于GS的开源育种,这个是真的很有意义,康奈尔大学的 Susan R. McCouch也在做类似的事情,详情参见:When more is better: how data sharing would accelerate genomic selection of crop plants
不过这个实施起来太难了,涉及到太多人的利益,育种家视之如宝的育种材料和数据能轻易共享出去吗?在此打一个大大的问号。实际上,这些开源育种项目也是建立了Partner关系的,类似于育种联盟吧,需要门票,路人无法访问。
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